Evolution: Biologie - Biogenetisches Grundgesetz - Aktuell  

Evolution: Biologie

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Interessierte: Biogenetisches Grundgesetz - Aktuell

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Inhalt

In diesem Artikel werden neue Methoden vorgestellt, durch die mit Hilfe embryologischer Daten Rückschlüsse auf die Stammesgeschichte gewonnen werden sollen. Dabei handelt es sich um computergestütze Analysen sowie um die Bedeutung der Homeobox-Gene für Evolution. Die neuen Methoden haben mit ähnlichen Problemen zu kämpfen wie die klassischen Vorgehensweisen.

biogenetische grundregel vergleichende biologie biogenetisches grundgesetz rekapitulationstheorie Neue Ansätze der vergleichenden und kausalen Embryologie für die Evolutionsforschung

biogenetische grundregel vergleichende biologie biogenetisches grundgesetz rekapitulationstheorie Veränderungen von Entwicklungsabläufen als Motor des phylogenetischen Wandels

biogenetische grundregel vergleichende biologie biogenetisches grundgesetz rekapitulationstheorie Computergestützte vergleichende Analysen: „event pairing“

biogenetische grundregel vergleichende biologie biogenetisches grundgesetz rekapitulationstheorie Computergestützte vergleichende Analysen: 3D-Patterning

biogenetische grundregel vergleichende biologie biogenetisches grundgesetz rekapitulationstheorie Erste Ergebnisse und Schwachpunkte

biogenetische grundregel vergleichende biologie biogenetisches grundgesetz rekapitulationstheorie Homeobox-Gene: Schlüsselgene der Evolution?

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Neue Ansätze der vergleichenden und kausalen Embryologie für die Evolutionsforschung

 

Die Bedeutung der Embryologie für die Aufhellung stammesgeschichtlicher Zusammenhänge wurde seit Darwin und Haeckel kontrovers diskutiert. Bis heute gelang jedoch bisher nicht, einen generellen Zusammenhang zwischen der Ontogenese (=individuelle Entwicklung von der Befruchtung bis zum Tod) und der Phylogenese (=Stammesgeschichte, Evolutionsablauf) methodisch zu begründen (Richardson et al. 2001). Insbesondere wurden bei der Suche nach phylogenetisch „konservierten“ Merkmalen bzw. Stadien keine objektivierbaren Kriterien gefunden. Das heißt, es blieb unklar, aus welchen ontogenetischen Strukturen oder Abläufen Schlussfolgerungen auf die Phylogenese gezogen werden können. Zentrale Fragen wie z. B. die Unterscheidung ursprünglicher und abgeleiteter (evolvierter) Merkmale konnten nicht befriedigend im Sinne phylogenetischer Zusammenhänge gelöst werden.

Im folgenden sollen in Kurzform neuere Ansätze der Verknüpfung von Ontogenese und Phylogenese vorgestellt und kritisch diskutiert werden. Eine ausführlichere Darstellung findet sich im Expertenteil Biogenetische Grundregel - Aktuell.

 
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Veränderungen von Entwicklungsabläufen als Motor des phylogenetischen Wandels

 

Während Haeckel die Ontogenese auf die Phylogenese ursächlich zurückführte, ging die synthetische Evolutionstheorie von einem entgegengesetzten Ansatz aus. Erbliche Veränderungen ontogenetischer Prozessabläufe gelten danach als ein wesentlicher Ausgangspunkt des phylogenetischen Wandels. Die variable Ausprägung und abweichende Differenzierung homologer Organe stammesgeschichtlich verwandter Arten führte man u.a. auf phylogenetisch fixierte Änderungen ihres Entwicklungsmodus zurück. Diese beeinflussten vor allem Größe, Form und Differenzierungsgrad der Organe sowie ihr zeitliches Auftreten in der Ontogenese. Beispielsweise ist Acceleration („Beschleunigung") nach de Beer ein Prozess, der das deutlich frühere Auftreten eines ausdifferenzierten Organs in der Ontogenese eines Individuums im Vergleich zu der Vorgängerart bewirkt (Beispiel: Krallenbildung beim Hoatzin-Nestling im Vergleich zu Ahnen mit adult (=ausgewachsen) vorhandenen Krallen an den Flügeln wie beim „Urvogel" Archaeopteryx). Der gegenläufige Modus hierzu wird als Retardierung bezeichnet (also eine Verlangsamung bzw. ein Zurückbleiben gegenüber der Normalentwicklung; Beispiel: Die Schädelform des Menschen ähnelt im Vergleich mehr der eines jungen Gorillas, Abb. 281).

 
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Diese Prozesse können tatsächlich im Bereich mikroevolutiver Veränderungen innerhalb eines Grundtyps (Heutige Grundtypen beobachtet werden (z.B. sog. allometrisches Wachstum des Geweihs bei Hirschen oder der Augengröße beim Tarsier). (Zum Begriff „Mikroevolution“ siehe Mikro- und Makroevolution.) Die vorhandenen Variationsmöglichkeiten für Abwandlungen innerhalb einer Art bzw. des Grundtyps werden offensichtlich auch durch eine begrenzte Plastizität ontogenetischer Abläufe abgerufen. Hinsichtlich des makroevolutiven Wandels besitzen diese deskriptiv (=beschreibend) formulierten Mechanismen bisher nur spekulativen Wert. Ihre Quantifizierung soll durch neue Konzepte – „event pairing“ und „3D-Patterning“ – wesentlich verbessert werden. Die erforderliche kausale Verknüpfung von Ontogenese und Phylogenese auf molekularbiologischer und genetischer Basis schien durch die Entdeckung der Homeobox-Gene sowie ihrer Funktionen eine vielversprechende hypothetische Basis zu erhalten. Auf diese anspruchsvollen Ansätze kommen wir im folgenden zu sprechen.

 
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Computergestützte vergleichende Analysen: „event pairing“

 

Der methodische Ausweg aus den geschilderten Problemen der traditionellen vergleichenden Entwicklungsbiologie wird in neuen computergestützten Analysen quantifizierbarer embryonaler Daten gesehen. Dabei werden die in der Ontogenese von Individuen zeitweise auftretenden („event pairing“) und räumlichen („3D-patterning“) Daten auf molekulargenetischer oder anatomischer Ebene quantitativ erfasst und mittels Computeranalyse innerhalb und außerhalb der Artgrenzen verglichen.

Beim event pairing (siehe Abb. 282) wird der Entwicklungsweg eines Individuums untergliedert in eine Serie von Ereignissen (A, B, C,...), wobei diese als Änderungen von Zuständen (Auftreten oder Verschwinden eines Merkmals, z. B. der Augenanlage) definiert werden. Die einzelnen Ereignisse dokumentieren gleichzeitig den Beginn oder das Ende des Ablesens der Information von einem Gen oder einer Gruppe von Genen. Eine Serie dieser Ereignisse geordnet in chronologischer Reihenfolge charakterisiert eine Entwicklungssequenz. Die quantitative Analyse einer solchen Sequenz basiert auf dem „event pairing“, der paarweisen Erfassung aller Ereignisse einer Sequenz und damit der relativen zeitlichen Beziehungen aller Ereignisse zueinander (AB, AC, AD, ..., BC, BD, ... usw.). Zum Beispiel tritt in einer Art das Ereignis A vor dem Ereignis B auf. Im Vergleich mit Sequenzen anderer Arten kann nun geklärt werden, ob das Ereignis „B“ bei ihnen vor „A“ oder mit „A“ oder nach „A“ auftritt. Die Unterschiede der so gewonnenen „event pairing“-Datensätze zwischen verschiedenen Arten sind Ausdruck einer anderen zeitlichen Steuerung (Timing) von Entwicklungsereignissen oder der Dauer einzelner Entwicklungssequenzen. Bei einer großen Anzahl von betrachteten Individuen lassen sich dann die Ergebnisse für vergleichende Analysen nutzen und unter phylogenetischen Fragestellungen auswerten. (Zur Bewertung der Methode siehe unten.)

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Computergestützte vergleichende Analysen: 3D-Patterning

 

Schon lange sind Techniken zur Rekonstruktion dreidimensionaler Modelle von anatomischen Strukturen während der Embryonalentwicklung bekannt. Neu ist nun der Versuch, diese räumlichen Modelle in eine computergestütze Datenbank zu übertragen und sie über die Artgrenzen hinaus zu vergleichen. Dazu wird eine Matrix als Referenzsystem der zu vergleichenden räumlichen und zeitlichen Merkmalsmuster festgelegt. Als Daten werden histologische (=gewebespezifische) Merkmale erfasst. Diese können einerseits einem anatomischen Merkmal und andererseits abgelesenen Genen oder Gruppen von Genen zugeordnet werden (Abb. 283). Um den Unschärfen bei der Verwendung anatomischer Begriffe zu entgehen (z.B. „Pharyngealbogen“), die ja im Verlauf der Entwicklung keine Konstanten innerhalb einer Art und erst recht über die Artgrenzen hinaus darstellen, wird die Matrix mit Voxelelementen (Raumpunkten) und die anatomischen Merkmale als Liste abgelesener Gene definiert. Das Voxel kann eine Zelle, einen Zellverband oder ein Gewebe repräsentieren. Der Vergleich dieser voxelbasierten Datensätze über die Artgrenzen hinaus erlaubt dann wiederum quantitative Aussagen zu Ähnlichkeiten oder Unterschieden auf der Ebene raum-zeitlicher Differenzierungen.

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Erste Ergebnisse und Schwachpunkte

Erste Ergebnisse bei Nutzung des „event pairing" entsprachen nicht immer vorliegenden theoretischen Erwartungen. Schon Richardson et al. (1997) hatten mit dem klassischen Vorgehen nachgewiesen, dass kein „phylotypisches Stadium" bei den Wirbeltieren existiert. Das heißt: Der Grad an Ähnlichkeiten in den einzelnen Entwicklungsphasen unterschiedlicher Wirbeltierarten ist in dem als „konservativ" vermuteten Stadium nicht größer ist als in allen anderen (vgl. Biogenetisches Grundgesetz - Geschichte, Abschnitt „Kritik der deskriptiven Aussagen"). Nun belegten Bininda-Emonds und Mitarbeiter quantitativ, dass gerade in der favorisierten mittleren embryonalen Phase die morphologischen (=gestaltlichen) Differenzen und die Verschiebungen der Entwicklungssequenzen (Heterochronien) bei Wirbeltieren am stärksten ausgeprägt sind. Die Untersuchungen, ob durch Heterochronien (zeitliche Verschiebungen von Elementen der Entwicklungssequenzen nach vorn oder hinten) die großen Unterschiede unter den Säugetieren zu erklären sind, führte zu einem negativen Ergebnis.

Ein Kernproblem haben die neuen Methoden von den klassischen Methoden übernommen: Das deskriptive Feststellen von Unterschieden im Auftreten von Ereignissen in Entwicklungssequenzen und deren numerische Quantifizierung mit einem Wert (0; 1; 2) belegt und beweist nicht, dass es diese Verschiebungen in der Geschichte auch tatsächlich gegeben hat. „Event pairing" vermag keine Antwort auf die Frage nach den kausalen Mechanismen eines solchen Wandels im Raum-Zeit-Kontinuum des sich entwickelnden Organismus zu geben. Daran ändert sich auch nichts, wenn wir genau wissen, welche Genaktivitäten mit welchen morphologischen Merkmalen und ihren Änderungen gekoppelt sind (3D-patterning).

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Homeobox-Gene: Schlüsselgene der Evolution?

 

Homeobox-Gene (vgl. Homeobox-Gene und Evolution) kommen bei allen Tierstämmen in ähnlicher Anordnung innerhalb von Hox-Clustern (=Gruppen) vor. Ihre Mutationen (=allgemein: Änderungen des Erbguts) führen zu dramatischen morphologischen (=gestaltlichen) Veränderungen. Dies hat zu der Überzeugung geführt, Homeobox-Gene auch als Schlüsselgene der phylogenetischen Diversifikation (=Verschiedenwerden) zu betrachten.

Während bei der Fruchtfliege Drosophila ein zweigeteilter Komplex von Hox-Genen auf dem 3. Chromosom bekannt ist (Bithorax und Antennapedia), besitzen Wirbeltiere vier ähnliche Komplexe mit zahlreichen Homologien zu dem von Drosophila auf vier Chromosomen. Diese Komplexe werden Hox a, Hox b, Hox c und Hox d genannt und umfassen jeweils 13 oder 14 Hoxmeobox-Gene (vgl. Abb. 285).

 
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Auf der Grundlage dieser und anderer Daten wurden zahlreiche spekulative Ansätze einer Erklärung zur Entstehung bzw. Abwandlung vorhandener anatomischer Strukturen oder von makroevolutiven Sprüngen entworfen (zum Thema „Makroevolution“ siehe Mikro- und Makroevolution). Änderungen der Anzahl, der Anordnung, der Sequenzen oder des regulativen Einflusses von Homeobox-Genen oder der Hox-Komplexe sollen danach größere Umbauten ermöglicht haben. Unter dem Stichwort „Evo-Devo“ (Evo-Devo) wurden an diesen Ansatz einige Hoffnungen geknüpft: Änderungen in Frühstadien der Ontogenese, in denen die Homeobox-Gene von besonderer Bedeutung sind, sollten demnach makroevolutive Prozesse begünstigen.

Experimentelle Befunde bei Mutationen an Homeobox-Genen lassen die geschilderten Szenarien aber sehr fragwürdig erscheinen – noch abgesehen davon, dass die Entstehung der Homeobox-Gene bzw. der Hox-Komplexe und ihre Diversifikation rätselhaft sind. So produziert zum Beispiel eine homeotische Mutation im Antennapedia-Genkomplex bei Drosophila eine Fliege mit Beinen, die aus dem Kopf wachsen. Dies mag faszinierend sein, aber aus dem Blickwinkel des Organismus ist diese homeotische Mutation nicht hilfreich. Ähnlich zu bewerten ist die Induktion (=Auslösung) der Augenentwicklung bei Drosophila an falschen Körperstellen (durch das Gen eyeless). Erzeugt wird immer ein für Drosophila typisches Augenanalogon (auch bei Nutzung der homologen pax-6-Gene anderer Tiere), welches dem Insekt aber am Bein oder am Rücken nicht von Nutzen ist. Die Induktion der Anlage eines zusätzlichen Halswirbelkörpers bei der Maus (Gewinnmutation) durch veränderte Expression (=Ablesen der Information) des Hox a-7-Gens wird begleitet durch Missbildungen des Gesichtes und des Schädels. Die Tiere sterben unmittelbar nach der Geburt. Eine experimentell ausgelöste Verlustmutation (Inaktivierung des Hox a-3-Gens) führte zu einer gegenläufigen Ausprägung: Der 1. Halswirbelkörper verschmolz partiell mit der Schadelbasis, was zu deutlichen Funktionseinschränkungen der Beweglichkeit des Kopfes führt. Diese Befunde lassen sich beliebig fortsetzen. Viele bislang ungeklärte Missbildungsphänomene z.B. der Wirbelsäule (vermehrte Anlage von Steißbeinwirbeln beim Menschen), des Körperstammes (Anlage von mehr als zwei Brustwarzen beim Menschen) oder der Extremitäten (Contergan-Missbildungen, Vielfingrigkeit, verwachsene Finger) werden als Folge homeotischer Mutationen verständlich. Diese Missbildungen zeigen weiter, dass auch die Homeobox-Gene pleiotrope (=verschiedenartige) Wirkungen haben (ein Gen beeinflusst mehrere Merkmale) und dem evolutionären Wandel daher um so mehr im Wege stehen.

Für Richardson & Brakefield (2003) dokumentieren die vorliegenden Forschungsergebnisse bislang nur, wie man technisch Änderungen gestaltlicher Merkmale durch Beeinflussung der Homeobox-Gene in bekannten Organismen erzwingen kann. Diese Möglichkeiten sagen aber nichts darüber aus, ob, wie und warum gerade die genannten evolutionären Entwicklungen in einer natürlichen Umwelt stattgefunden haben.

Die Homeobox-Gene liefern somit nach bisherigen Erkenntnissen keinen Schlüssel zum Verständnis der Makroevolution infolge veränderter Embryogenesen. Denn Mutationen von Homeobox-Genen führen nicht zu konstruktiv sinnvollen Neuheiten, der Aufbau nachgeschalteter (regulierter) Strukturen durch Gene tinkering ist weitgehend spekulativ und die Entstehung der Homeobox-Gene liegt im Dunkeln.

 
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Schlussfolgerungen

 

Die vorgestellten aktuellen Ansätze und Ergebnisse der vergleichenden und experimentellen Embryologie haben die Embryologie unter dem Stichwort „Evo-Devo“ wieder in eine zentrale Position innerhalb der Evolutionsforschung gestellt. Die Übertragung von vergleichenden Konzepten der Entwicklungsbiologie in den Bereich der Evolutionsbiologie wird als erfolgversprechend angesehen (z. B. zur Überwindung des klassischen Homologieproblems; siehe Ähnlichkeiten in der Morphologie und Anatomie). Umgekehrt blieb jedoch die Integration der vergleichenden phylogenetischen Methoden zur Klärung einzelner Aspekte der Ontogenese auf allen Ebenen ohne Erfolg.

Die kausale Durchdringung des angenommenen phylogenetischen Wandels von Ontogenesen erweist sich als sehr komplex. Dem vermuteten makroevolutionären Wandel stehen zahlreiche Entwicklungszwänge entgegen (constraints), denen durch die erkannten Wirkprinzipien der Homeobox-Gene ein noch viel stärkeres Gewicht zukommt als bislang vermutet.

 
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Literatur

 

Bininda-Emonds ORP, Jeffrey JE & Richardson MK (2003) Inverting the hourglass: quantitative evidence against the phylotypic stage in vertebrate development Proc. R. Soc. Lond. B 270, 341-346.

Richardson MK, Hanken J, Gooneratne ML, Pieau C, Raynaud A, Selwood L & Wright GM (1997) There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development. Anat. Embryol. 196, 91-106.

Richardson MK, Jeffery JE, Coates MI & Bininda-Emonds, ORP (2001) Comparative methods in developmental biology. Zoology (Jena) 104, 278-283.

Richardon MK & Brakerfield PM (2003) Hotspots of Evolution. Nature 424, 894-895.

 
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Autor: Henrik Ullrich, 11.10.2006

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