Evolution: Biologie
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Evolution: Biologie |
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Interessierte: Endosymbionten-Hypothese |
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InhaltIn diesem Artikel wird die Endosymbionten-Hypothese (ESH) erklärt und es werden die Argumente erläutert, die zugunsten dieser Hypothese angeführt werden. Des weiteren werden die wichtigsten neueren Befunde zusammengestellt, die die ESH als fragwürdiger erscheinen lassen, als dies noch vor zwei Jahrzehnten der Fall war. Damit wird begründet, weshalb die ESH nicht als bewiesen gelten kann.
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Einleitung |
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Die gesamte Organismenwelt lässt sich in drei große Gruppen einteilen: Die Bakterien (inklusive der Cyanobakterien, früher Blaualgen), die Archaea und die Eukaryoten. Die Archaea unterscheiden sich zwar in vielen Merkmalen von den Bakterien, aber sie besitzen ebenfalls keinen echten Zellkern. Bakterien und Archaea werden daher zu den Prokaryoten zusammengefasst (Abb. 277). Eukaryoten umfassen alle übrigen Lebewesen, von Einzellern bis hin zu Pflanzen und Tieren. Der große Unterschied der Eukaryoten zu den anderen Gruppen besteht neben dem Besitz eines echten Kerns darin, dass sie Organellen enthalten, die durch Membranen vom Zellplasma abgegrenzt sind und ein eigenes Genom (=Erbgut) beherbergen: Mitochondrien und Plastiden (Abb. 278). Mitochondrien sind gerade noch im Lichtmikroskop erkennbar. Sie setzen energieliefernde Stoffe (wie Glukose und Fette) um und sind für die Bereitstellung von Energie entscheidend. Mitochondrien werden daher oft als „Kraftwerke der Zelle" bezeichnet. Pflanzen besitzen zusätzlich zu den Mitochondrien Plastiden. Diese lassen sich in mehrere Gruppen einteilen, darunter sind die bekanntesten die Chloroplasten. In ihnen erfolgt die Umwandlung von Sonnenenergie in biochemische Energie (Glukose) durch Photosynthese. Den Chloroplasten verdanken die Pflanzen ihre grüne Farbe (chloros = grün). |
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Im Rahmen der Evolutionstheorie wird vermutet, dass die Organellen in den eukaryotischen Zellen von den einfacher aufgebauten Prokaryoten abstammen. Dabei wird angenommen, dass vor mehr als 1,5 Milliarden Jahren ein vormals freilebender Prokaryot von einer anderen (organellfreien) Vorläuferzelle aufgenommen wurde, um im Laufe der Zeit zum intrazellulären Organell zu werden. Die Aufnahme eines Prokaryoten durch eine andere Zelle soll somit die evolutive Entstehung der Eukaryoten markieren. Beide Organismen sind durch diesen Prozess eine Partnerschaft eingegangen, die anfangs allein zu beiderseitigem Nutzen war und schließlich zur gegenseitigen Abhängigkeit führte – eine Symbiose. Dieser hypothetische Entwicklungsschritt wird durch die Endosymbionten-Hypothese (ESH) beschrieben (Abb. 279; Endosymbiose = Symbiose (=Zusammenleben) im Innern eines anderen Organismus). |
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Die ESH wurde in ihrer ersten Form bereits 1883 von A.F.W. Schimper aufgestellt, ist jedoch erst durch die Arbeiten von L. Margulis in den 1970er Jahren bekannter geworden. Während zunächst morphologische (=äußere Merkmale betreffend) und später biochemische Merkmale als Belege für die ESH angeführt wurden (siehe nachfolgenden Abschnitt), spielen heute – in der genomischen (=das Erbgut betreffend) und postgenomischen Ära – Sequenzvergleiche (=Vergleiche von Abfolgen der Einzelbausteine) von Genen und Proteinen oder gesamten Genomen als Hinweise für die ESH eine große Rolle. |
Die klassischen Argumente für die Endosymbionten-Hypothese |
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Die meisten Argumente nehmen Bezug auf Ähnlichkeiten. Einige Ähnlichkeiten könnten auch funktional interpretiert werden und damit auch konvergent (=unabhängig mit ähnlichem Ergebnis) entstanden sein. 1. Mitochondrien und Plastiden entstehen nur durch Teilung aus ihresgleichen. Die Zelle kann diese Organellen nicht neu bilden, wenn sie verlorengehen. 2. Der Besitz einer Doppelmembran könnte so interpretiert werden, dass die Membran eingewanderter Zellen beim Eindringen von der Membran der Wirtszelle umschlossen wurde. 3. Die innere Mitochondrienmembran enthält stets das Lipid Cardiolipin, das sonst nur in den Prokaryoten-Membranen auftritt. Die äußere Membran enthält dagegen wie andere Membranen der Eucyte (so werden die Zellen der Eukaryoten bezeichnet) Cholesterol, das weder in der inneren Membran noch bei Bakterien vorkommt. 4. Mitochondrien und Plastiden enthalten DNS, die wie bei Prokaryoten „nackt“, d.h. nicht mit Proteinen verbunden ist. Sie besitzen auch einen eigenen Proteinsynthese-Apparat, dessen Bestandteile (Ribosomen, tRNS und RNS-Polymerase) denen der Prokaryoten entsprechen. 5. Ribosomale RNS der Plastiden bzw. Mitochondrien hat große Ähnlichkeit mit der RNS prokaryotischer Ribosomen. 6. Mitochondrien reagieren auf manche (nicht alle) gegen Bakterien gerichtete Antibiotika. 7. Unter den heute lebenden Organismen gibt es Fälle von Symbiosen zwischen plastidenlosen einzelligen Flagellaten und Algenzellen, die als Modell für eine bestimmte Stufe des phylogenetischen Endosymbiosevorgangs angesehen werden könnten. |
Verflechtungen des Stoffwechsels |
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Problematisch für die ESH sind die engen Verflechtungen der Mitochondrien mit dem Zellstoffwechsel: Mitochondrien sind an nahezu allen physiologischen Vorgängen der Zelle beteiligt, so dass sie aus einer eukaryotischen Zelle nicht wegzudenken sind. Welche Prozesse waren für diese komplexen Vernetzungen verantwortlich? Ein zusätzliches Problem ist die enorme Variabilität zwischen Mitochondrien verschiedener eukaryotischer Abstammungslinien. Dies betrifft Struktur und Mechanismen der Genexpression (=Ausprägung bzw. Nutzung der Information von Genen), Organisation, Introngehalt, Codon-Verwendung und die Expressionsmuster. Manche Autoren fordern aufgrund dieser Vielfalt mehrfach unabhängige Endosymbiose-Ereignisse (Konvergenz) – wegen der Komplexität des hypothetischen Geschehens ein höchst fragwürdiges Szenario. (Zum Thema „Konvergenz“ siehe |
Entstehung der Eukaryoten |
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Auch in ihrer genetischen Organisation sind Organellen komplex und spezifisch mit ihrer Wirtszelle verwoben. Aus der Zusammensetzung des Proteoms (=Gesamtheit der Proteine) der Mitochondrien muss auf unterschiedliche Quellen der mitochondrialen Proteine geschlossen werden. Nur ein kleiner Teil entstammt dem ursprünglich aufgenommenen Prokaryoten (von welchem allerdings kaum etwas übrig geblieben ist), ein anderer Teil stammt aus dem Kerngenom und ein weiterer Teil muss auf Neuerwerb in der Stammesgeschichte zurückgeführt werden. Die dafür diskutierten Quellen wie Rekrutierung vorhandener Proteine aus anderweitigen Funktionszusammenhängen (vgl. In den letzten Jahren wurden umfassende Sequenzdaten zur Aufdeckung des „mysteriösen Endosymbionten“ angesammelt. Man vermutet nun, dass der Erwerb von Organellen evolutionär die Hauptursache für die Entstehung der Eukaryoten ist, also gewissermaßen die Eukaryoten aus der Gruppe der Prokaryoten herausgeschmiedet hat. Sämtliche Versuche, aus diesen Daten die Entstehung aller Eukaryoten in eine Reihenfolge zu bringen (und damit den Endosymbionten-Wirt zu finden), ergeben Stammbäume mit einer Vielfachgabelung an der Wurzel. Daher kann derzeit keine eukaryotische Gruppe als primitiver angesehen werden als eine andere. Die Entstehung der Eukaryoten wird deshalb als „big bang“ bezeichnet. Für die ESH schrumpft daher der Zeitraum von dem Erwerb des ersten Endosymbionten bis zur Evolution sämtlicher vielzelligen Organismen auf ein geologisch gesehen punktuelles Ereignis. |
Gentransfer in den Kern und Rücktransport der Proteine |
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Da ein Großteil der Organell-Proteine im Kern-Genom codiert wird, nimmt man im Rahmen der ESH an, dass zahlreiche Gene von den Organellen in den Kern umgesiedelt wurden. Für diesen Vorgang gibt es experimentelle Belege. Die Verlagerung von Organell-Genen ins Wirtsgenom soll erheblich zur Zusammensetzung des eukaryotischen Genoms und damit zur Entstehung der Eukaryoten beigetragen haben. Als treibende Kraft für diese Umsiedlung werden u. a. Vorteile in der Genregulation und die Möglichkeit der Rekombination (=Durchmischung des Erbguts bei der sexuellen Fortpflanzung) im Zellkern diskutiert. Eine notwendige Folge der Verlegung ins Kerngenom ist ein Rücktransport der translatierten Proteine ins Organell und dort ein Einbau an die richtige Stelle, was zahlreicher aufeinander abgestimmter Prozesse bedarf und einen hochkomplexen Vorgang darstellt. Diese Prozesse müssen alle zusammen gleichzeitig funktionell sein, damit ein kerncodiertes Protein ins Organell transportiert werden und das entsprechende mitochondriale Gen verloren gehen kann. Über den Mechanismus zur Entstehung einer solchen „konzertierten Aktion“ kann derzeit nur spekuliert werden. Außerdem sollen einige der dazu nötigen Maschinerien in Plastiden, Mitochondrien und Hydrogenosomen (die wiederum von Mitochondrien abstammen) unabhängig voneinander entstanden sein, was als sehr unwahrscheinlich betrachtet werden muss. Vielmehr scheint eine „vorbereitete“ Situation vorzuliegen. Das ganze System erscheint irreduzibel komplex und wirkt als „Design-Signal“ (vgl. |
Schlussfolgerungen |
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Morphologische und biochemische Merkmale sowie Sequenzvergleiche von Genen und Proteinen oder gesamten Genomen und Proteomen – und somit das Ähnlichkeitsargument (vgl. Insgesamt sind bezüglich der ESH heute mehr Fragen offen als noch vor zwei Jahrzehnten. Trotz der augenfälligen Ähnlichkeiten zwischen Bakterien und Mitochodrien bzw. Plastiden bleibt die Frage nach dem Ursprung der Eukaryoten somit unbeantwortet. Als bewiesen kann die ESH derzeit nicht gelten. |
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Überblick 
Einleitung
