Evolution: Paläontologie - Entstehung der Vierbeiner  

Evolution: Paläontologie

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Experten: Entstehung der Vierbeiner

Inhalt

Die Fossilfunde, die in den Bereich des evolutionären Übergangs von Fischen zu Vierbeinern gestellt werden, sind Gegenstand dieses Kapitels. Es hat sich bislang gezeigt, dass passende Übergangsformen fehlen und in Schlüsselmerkmalen relativ abrupte Veränderungen zu verzeichnen sind.

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Tetrapoden: Vierbeiner

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Tetrapodenähnliche Fische

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Die ersten mutmaßlichen Tetrapoden aus dem Frasnium

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Tetrapoden des Famenniums

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Gesamtbewertung der oberdevonischen Tetrapoden

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Evolutionstheoretische Probleme

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Literatur

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Tetrapoden: Vierbeiner

Tetrapoden (=Vierbeiner) sind Wirbeltiere mit vier Beinen, die durch einen charakteristischen Skelettbau gekennzeichnet sind. Mit dem Schultergürtel ist der Oberarm- bzw. Oberschenkelknochen (Humerus bzw. Femur) gelenkig verbunden, dann folgt ein Knochenpaar (Ulna und Radius bzw. Tibia und Fibula) und schließlich Hand- bzw. Fußwurzelknochen und Finger- bzw. Zehenknochen (Phalangen) (Abb. 2).

Evolutionstheoretisch werden die Tetrapoden von Knochenfischen abgeleitet, und zwar von der Untergruppe der Fleischflosser (Sarcopterygier). Der Schritt von Fischen zu Vierbeinern ist einer der bekanntesten Übergänge. In vielen Lehrbüchern ist der Übergang vom Quastenflosser Eusthenopteron zum Uramphib Ichthyostega abgebildet (Abb. 3). Abb. 4 gibt einen Eindruck davon, was sich bei diesem Übergang geändert haben muss (Clack 2002, 35; Carroll 1993, 174ff.). Betroffen sind das Tragen des Körpers (was Folgen für die Wirbelsäule und die Extremitäten hat), Fortbewegung (Gliedmaßen mit neuer Funktion: Fortbewegung statt Steuerung), Ausbildung eines Halses zur besseren Beweglichkeit des Kopfes (mit Folgen für Schultergürtel, Verbindung Kopf-Wirbelsäule, Muskulatur); stabilerer Kopf (im Wasser sind gelenkige Verbindungen von Schädelteilen dagegen wichtig für Kiemenatmung), Nahrungsaufnahme, Atmung, Wasserhaushalt, Sinnesorgane (z. B. Schallübertragung; Augen: anderer Brechungsindex) und Fortpflanzung.

Fragen. Die Bedeutung dieses Übergangs für die Ursprungsforschung ist offenkundig: Es sind für diesen Schritt makroevolutive Veränderungen erforderlich. Evolutionstheoretisch stellen sich folgende Fragen:

• Kann dieser Übergang „portioniert" werden, so dass er mechanistisch plausibel gemacht werden kann? (Dabei muss allerdings bedacht werden, dass es sehr tiefgreifende gegenseitige Abhängigkeiten der einzelnen Organsysteme geben kann, vgl. Clack 2002, 190.)

• Treten die Fossilfunde stratigraphisch (in der Schichtenabfolge) in einer Weise auf, die zu einem evolutionären Ablauf passt?

Kurzantwort. Bei grober Betrachtung kann man beide Fragen teilweise bejahen; etwas mehr im Detail be-
trachtet treten jedoch zahlreiche Unstimmigkeiten auf (wie weiter unten beispielhaft gezeigt werden soll), die gleichzeitig als Hinweise für eine nicht-evolutionäre Deutung verwendet werden können. Diese Alter-
native könnte darin bestehen, dass die Fossilabfolgen des Devons und Karbons eine ökologische Sukzession oder ökologische Zonierung widerspiegeln. Um diese Möglichkeit zu untermauern, müssen geologische Be-
funde herangezogen werden; es sollte z. B. gezeigt werden, dass die relevanten devonischen Schichten schnell abgelagert wurden oder sein konnten.

Im weiteren wird vorausgesetzt, dass die relative stratigraphische Abfolge, wie sie in Abb. 4 wiedergegeben ist, der Realität entspricht (dagegen werden die absoluten Zeitangaben hier nicht thematisert). Anzumerken ist allerdings, dass bei einigen Funden die genaue stratigraphische Position nicht bestimmt werden konnte; sie erfolgte meist anhand von Pollenfunden (Clack 2002, 109); die meisten Gattungen sind nur von einer einzigen Lokalität bekannt (Clack 2002, 109).

Der Übergang von Fischen zu Vierbeinern soll sich im Devon abgespielt haben und im Karbon vollendet worden sein. Der schon länger bekannte, sehr gut erhaltene Vierbeiner Ichthyostega stammt aus dem oberen Oberdevon (Famennium), ebenso wie Acanthostega und weitere Gattungen, von denen nur relativ wenige Bruchstücke erhalten sind. Weitere weniger gut erhaltene Gattungen aus dem unteren Oberdevon (Frasnium) werden aufgrund von Kiefermerkmalen ebenfalls zu den Tetrapoden gestellt, obwohl das entscheidende Merkmal, der Bau der Gliedmaßen nicht fossil überliefert ist. Die meisten dieser Gattungen wurden erst in den letzten 20 Jahren entdeckt.  Abb. 5 gibt einen stratigraphischen Überblick.

Der bekannte Quastenflosser Latimeria wird nicht in einem engeren Zusammenhang zu diesem Übergang gestellt.

Die oberdevonischen Funde stammen aus Grönland, Litauen, Westrussland, Schottland, Nordamerika und Australien. Im Devon lagen diese Gebiete zwar näher beieinander (Abb. 6); dennoch ist die biogeographische Verbreitung beträchtlich und einer der Gründe, weshalb eine mehrfache unabhängige Entstehung der Tetrapoden diskutiert wird.

Eine neue Sicht der Dinge. Lange Zeit galt Ichthyostega als erster Vierbeiner und zugleich als erstes amphibisch lebendes Landwirbeltier. Der Übergang zum Vierbeiner wurde bis vor nicht allzu langer Zeit mit dem Übergang zum (teilweisen) Landleben gleichgesetzt. Der Sprung von Eusthenopteron zu Ichthyostega war erheblich. Durch die neuen Funde der letzten 20 Jahre hat sich an diesem Bild einiges geändert: Der Erwerb der Vierbeinigkeit wird nicht mehr mit dem Übergang zum Landleben gleichgesetzt. Vielmehr gibt es unter evolutionstheoretischen Voraussetzungen starke Argumente dafür, dass die Vierbeinigkeit im Wasser erworben wurde – oder nicht-evolutionstheoretisch ausgedrückt: einige Vierbeiner des Devons haben wahrscheinlich nur im Wasser gelebt, möglicherweise in stark bewachsenen Uferbereichen, in welchen der Besitz einer mehrstrahligen Extremität passend war. Der Übergang vom Wasser ans Land kann daher evolutionstheoretisch in zwei Teilschritte unterteilt werden (Abb. 7): Erwerb der Vierbeinig-
keit – Eroberung des Landes. Manche Autoren bevorzugen sogar eine Dreiteilung: 1. Erwerb der Finger (bzw. der typischen tetrapden-Extremität), 2. Fähigkeit zum Gehen, 3. Schritt aufs Land.

Ausblick auf karbonische Tetrapoden. Im folgenden sollen die oberdevonischen Fossilfunde vorgestellt und ihre Relevanz für den Übergang Fisch – Vierbeiner kurz diskutiert werden. Zuvor aber soll noch ein Ausblick auf die karbonischen Tetrapoden gegeben werden. Nach dem Oberdevon folgt eine markante Überlieferungs-
lücke von ca. 20 Millionen Jahren in der Fossildokumentation der Tetrapoden, die nach dem berühmten Wir-
beltierpaläontologen Alfred S. Romer als „Romer's gap" bezeichnet wird (Abb. 220). Erst vor kurzem wurde die Gattung Pederpes als erstes Fossil beschrieben, das in diese Lücke fällt. (Von der Merkmalskombination passt dieses Fossil nur teilweise in evolutionstheoretische Vorstellungen.) Bemerkenswert ist nun, dass ab dem Viséum (mittleres Unterkarbon) schlagartig eine enorme Vielfalt an Tetrapoden fossil überliefert ist (Abb. 220), darunter auch ausgesprochen abgeleitete Formen wie die Aistopoda (Abb. 8). Die Vielfalt der Merkmalskombinationen erlaubt keine phylogenetischen Rekonstruktionen. Und der Anschluss der oberdevonischen Formen an die unterkarbonischen gilt bislang als unklar, so dass diskutiert wird, ob die oberdevonischen Formen eine Sackgasse darstellen. Das hieße dann, dass in evolutionstheoretischer Sicht das berühmte Ichthyostega sich gar nicht auf dem Weg zu den späteren Amphibien befindet.

Stratigraphischer Überblick. Abb. 5 gibt einen stratigraphischen Überblick über die oberdevonischen Formen und ihre mutmaßlichen Vorläufer. Als am besten geeignete Ausgangsgattung der Tetrapodenevolution gilt nach wie vor Eusthenopteron, der zur Fleischflosser-Familie der Osteolepididae gehört. Als darauffolgende Übergangsform kommen Panderichthys und die ähnliche, aber nicht so gut erhaltene Gattung Elpistostege. Beide sind eindeutig Fische, die aber auch tetrapodenartige Merkmale besitzen. Im Frasnium (unteres Oberdevon) sind Elginerpeton und Obruchevichthys überliefert, die als älteste Tetrapoden gelten. Allerdings weisen diese Gattungen einige stark spezialisierte Merkmale auf und werden deshalb auf einen blind endenden Seitenzweig gestellt. Eine interessante Gattung, ebenfalls mit ausgeprägten Sondermerkmalen, aus dieser Zeit ist außerdem Livoniana.

Aus dem Famennium (oberes Oberdevon) wurden acht weitere Tetrapoden-Gattungen beschrieben: die be-
kannteren und gut erhaltenen Ichthyostega und Acanthostega sowie die nur bruchstückhaft überlieferten Gattungen Ventastega, Hynerpeton, Tulerpeton, Densignathus, Metaxygnathus und neuerdings Sinostega aus China. Danach reißt die Fossilüberlieferung mit der oben erwähnten „Romerschen Lücke" („Romer‘s Gap") ab.

Die nachfolgende Darstellung orientiert sich vor allem an Clack (2002).

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Tetrapodenähnliche Fische

Panderichthys (Abb. 9). Diese Gattung gilt als tetrapodenähnlichster Fisch, der den Tetrapoden in einigen Merkmalen näher steht als Eusthenopteron (s. o.) und somit die Kluft zwischen Fischen und Vierbeinern verkürzt. Panderichthys war über 1 m lang (Schädellänge ca. 30 cm); der Schädel war abgeflacht und die Schnauze ziemlich ausgezogen; die Augen lagen ziemlich nahe beieinander (Clack 2002, 64).

Als tetrapodenartige Merkmale gelten: Das Schädeldach ist stabiler als bei primitiveren Gattungen, da es ineinandergreifende Suturen zwischen Schnauze und dem hinteren Teil besitzt; es sind große, paarige Frontale-Knochen ausgebildet; die Augen liegen höher und weiter nach hinten als bei Fischen (Carroll 1996, 19).

Es gibt aber auch einzigartige Merkmale im Schädel, und insgesamt ist die Ähnlichkeit zum Fleischflosser Eusthenopteron ziemlich groß (Ahlberg et al. 1996, 61).

Zudem weist der Hirnschädel keines der abgeleiteten Merkmale der oberdevonischen Tetrapoden auf, sondern ist fast mit dem von Eusthenopteron identisch und besitzt ein fischtypisches intrakraniales Gelenk (Gelenk im Hirnschädel, das der Beweglichkeit des Kopfes dient; Ahlberg et al. 1996, 61). Im Vergleich zum frühen Tetrapoden Acanthostega gibt es tiefgehende Unterschiede (Ahlberg et al. 1996, 61). Daraus folgt, dass die dortigen Änderungen relativ spät und relativ schnell erfolgt sein müssen (Carroll 1996; Ahlberg et al. 1996). Hier zeigt sich bislang ein deutliches Entweder-Oder in der Ausprägung des Hirnschädels.

Andere Merkmale wie der Besitz von Lunge, Nasenlöcher und Zahnschmelzfalten kommen zwar auch bei frühen Tetrapoden vor, aber ebenso bei manchen anderen Fischen und sind daher nicht besonders signi-
fikant.

Auffallend ist das Fehlen von Dorsal- und Analflosse. Diese Flossen sind abrupt spurlos verschwunden. Die paarigen Flossen zeigen aber auch keine charakteristischen Merkmale von Landwirbeltieren (Carroll 1996, 19). Die Skelettelemente der Flossen sind breit und abgeflacht (Clack 2002, 43); sie gleichen den frühen Tetrapoden noch weniger als das Flossenskelett von Eusthenopteron (Abb. 10). Die Schwanzflos-
se wiederum gleicht eher der von frühen Tetrapoden.

Das Timing der Hirnschädel-Evolution entspricht dem der Extremitätenevolution (Ahlberg et al. 1996, 61). Auch dort wird eine plötzliche Änderung konstatiert: „As with the braincase, this sudden structural reorganization was preceeded and followed by periods of very gradual change“ (Ahlberg et al. 1996, 63).

Panderichthys passt stratigraphisch nicht in die Abfolge Eusthenopteron – Tetrapoden, da er in älteren Schichten als Eusthenopteron gefunden wurde.

Elpistostege. Diese Gattung, die an der gleichen Lokalität in Kanada wie Eusthenopteron gefunden wurde, wird von Ahlberg et al. (2000) als noch tetrapodenähnlicher eingestuft als Panderichthys (Clack 2002, 63). Allerdings sind von dieser Gattung nur Schädelfragmente und Wirbel gefunden worden.

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Die ersten mutmaßlichen Tetrapoden aus dem Frasnium

Elginerpetontidae. Elginerpeton und Obruchevichthys werden als erste Tetrapoden klassifiziert. Allerdings gibt es für diese Einstufung nur indirekte Hinweise, denn das entscheidende Merkmal, der Bau der Extremi-
täten, ist unbekannt. Die beiden Gattungen sind in Schichten des Frasniums (unteres Oberdevon; vgl. Abb. 5) gefunden wurden, die 5-8 Millionen Jahre älter als Ichthyostega eingestuft werden. Aufgrund der „einzigartigen, abgeleiteten Kopf-Morphologie“ (Ahlberg 1995, 420) werden diese beiden Gattungen als früher Seitenzweig der Linie, die zu den Tetrapoden führt, interpretiert.

Elginerpeton (Abb. 11) aus Schottland galt ursprünglich als Fleischflosser; fossil erhalten sind Ober- und Unterkieferfragmente sowie einige Extremitäten- und Gürtelelemente (Tibia, Femur, Schulter- und Beckengürtelteile; evtl. ein Humerus), wobei die Zuordnung der postkraniellen Elemente (Teile unterhalb des Schädels) nicht ganz gesichert ist (Ahlberg 1995, 423). Mit einer Schädellänge von ca. 40 cm handelte es sich um ein relativ großes Tier; der Kopf war flach, die Schnauze recht spitz und ziemlich unähnlich zu Pande-
richthyiden und den oberdevonischen Tetrapoden (Carroll 1995, 389). Der Beckengürtel ist mit Ichthyostega vergleichbar; der Femur ist sehr kurz und abgeflacht und kaum in der Lage, Gewicht zu tragen, sondern eher als Paddel geeignet. Der Humerus liegt in der Form grob zwischen Panderichthys und Acanthostega (Zuord-
nung zu Elginerpeton ist aber nicht ganz sicher!). Elginerpeton war vermutlich wasserlebend (Clack 2002, 91).

Trotz mancher Ähnlichkeiten in Einzelmerkmalen können die Elginerpetontiden aufgrund ihres besonderen Merkmalsmosaiks nicht näher mit anderen oberdevonischen oder unterkarbonischen Tetrapoden verwandt sein (Carroll 1995, 389).

Von Obruchevichthys aus dem Frasnium Litauens und Westrusslands sind nur Unterkieferfragmente be-
kannt, die Elginerpeton ähneln.

In etwa gleich alten Schichten wie die Elginerpetontidae wurde kürzlich Livoniana gefunden. Bisher sind von dieser neuen Gattung aber nur zwei Fragmente des Vorderendes des Unterkiefers bekannt, das mit meh-
reren (bis zu fünf) Reihen kleiner, abgerundeter Zähne besetzt ist. Dieses einzigartige Merkmal kommt bei keinem anderen Tetrapodomorphen (Tetrapoden und mutmaßliche Vorfahren) vor. Die Kiefer weisen aber auch Merkmale auf, die sonst nur bei Arten bekannt sind, die den Tetrapoden nahe stehen. „Its peculiar dentition suggests that there was a radiation of specialized animals at the boundary, of which one went on to produce tetrapods proper“ (Clack 2002, 64).

Kurze Bewertung der Tetrapoden des Frasniums. Die Frasnischen Tetrapoden überlebten die Grenze zum Famennium offenbar nicht; die stratigraphisch nachfolgenden Famennischen Tetrapoden lassen sich nicht ohne Weiteres an die Frasnischen phylogenetisch anschließen. Die Tetrapoden des Frasniums weisen auf eine größere Diversität hin im Vergleich zu den Famennischen Tetrapoden (größere Differenzierung der Gebisse) (Clack 2002, 137).

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Tetrapoden des Famenniums

Ichthyostega (Abb. 12) ist der bekannteste devonische Tetrapode und als „erstes Landwirbeltier“ in die Geschichte der Paläontologie eingegangen. Ichthyostega wurde im Famennium (Oberes Oberdevon) Grönlands gefunden, ist ca. 1,5 m groß; der Schädel ist ca. 25 cm lang und weist ein ausgeprägtes Mosaik von Fisch- und Tetrapodenmerkmalen auf. Kiemenbögen fehlen und mit ihnen wahrscheinlich innere Kiemen. Markant ist die typische Tetrapodenextremität, die jedoch nicht 5, sondern 7 Finger aufweist (allerdings sind nur die Finger der Hinterextremität überliefert; und einer der besten Kenner, Erik Jarvik, ist der Auffassung, dass es sich doch nur um fünf Finger handelt [Jarvik 1996]). Die Hinterextremitäten mehr paddel- als beinartig. Bei Ichthyostega scheinen die wesentlich größeren Vorderextremitäten die Kraft zur Bewegung auf dem Land vermittelt zu haben (Clack 2002, 119). Nach dem Bau der Gelenke waren die Bewegungsmöglichkeiten der Extremitäten eingeschränkt. Es gibt sehr beachtliche Ähnlichkeiten zum Extremitätenskelett von Seehunden, auch Parallelen zum Flussdelphin (Clack 2002, 119); daher wird spekuliert, ob die Finger Schwimmhäute besaßen. Der Schwanz ist fischartig gebaut und offenkundig zum Schwimmen da.

Daneben gibt es aber auch auffällige einzigartige Merkmale, die nicht zu einer Übergangsstellung von Ichthyostega passen. Dazu gehört der massive, starre Brustkorb mit überlappenden Rippen (deren Funktion unklar ist) und der extrem enge Bau des Hirnschädels. Der Stapes (entspricht dem Steigbügel im Mittelohr der Säugetiere) könnte zwar als tetrapodenähnlich interpretiert werden, ist aber einzigartig gebaut (Clack 2002, 112). Die Vorderextremität war viel länger als die Hinterextremität, was für Tetrapoden untypisch ist, da die Verhältnisse sonst genau umgekehrt sind, weil die Hinterextremitäten die Kraft beim Gehen einbringen. Insgesamt war Ichthyostega in mehrfacher Hinsicht spezialisiert.

Beachtenswert ist auch, dass Ichthyostega im Schädelbereich fischartiger ist als das zeitgleiche Acanthostega, im postkraniellen Bereich dagegen im Vergleich zu Acanthostega (s.u.) weniger fischartig.

Clack (2002, 115) vermerkt als Gesamteindruck: „In many other respects, Ichthyostega is a very strange animal, and parts of it are like no other known tetrapod or fish.“ – „In summary, Ichthyostega is a curious mixture of features, some of them primitive but some of them specialized and unique. Because of this, after its discovery, it did not lead to many new insights into the origin of tetrapods“ (Clack 2002, 119).

Acanthostega (Abb. 13). Heute oft mit einem Atemzug mit Ichthyostega wird Acanthostega genannt. Gemeinsam ist beiden zwar das geologische Alter, das Fundgebiet Grönland und der Besitz einer tetrapodenartigen Extremität, doch in vielerlei Hinsicht unterscheiden sich beide Gattungen erheblich.

Auffallend bei Acanthostega ist der Besitz von 8 Fingern (Abb. 2). Dennoch aber war Acanthostega für ein Landleben nahezu ungeeignet und lebte wahrscheinlich als reines Wassertier. Diese Gattung trug wesentlich zur Erkenntnis bei, dass der Besitz einer tetrapodenartigen Extremität nicht mit einer (teilweise) landlebenden Lebensweise gleichzusetzen ist.

Acanthostega war mit 20 cm Schädellänge kleiner als Ichthyostega. Die Merkmale, die auf ein dauerndes Wasserleben hinweisen, sind unter anderem: ein markantes Seitenlinienorgan an Kopf; die Bezahnung gleicht zeitgenössischen Fleischflossern; der Hirnschädel ist direkt vergleichbar mit Fischen wie Eusthenopteron oder Panderichthys; das Kiemenskelett ist bemerkenswert fischartig (Clack 2002, 124).

Die Vorderextremität war vermutlich seitwärts gerichtet. Die Proportionen und Formen der Extremitäten sind einzigartig unter den Tetrapoden, spiegeln aber auch die Verhältnisse bei Fleischflossern wie Eusthenopteron wider (Clack 2002, 125); zum Tragen des Gewichts waren sie kaum geeignet. Hand- und Fußgelenk sind nicht ausgebildet. Insgesamt wirken die Extremitäten eher als Paddel denn als Fuß und waren gut zum Schwimmen konstruiert. Die Hinterextremitäten waren etwas größer als die Vorderextremitäten (also umgekehrte Verhältnisse wie bei Ichthyostega).

Die Wirbelsäule ist von vorne bis hinten auffallend gleichförmig, ähnlich wie bei Fischen wie Eusthenopteron. Die Schwanzflosse ist lungenfischähnlich gebaut. Der Beckengürtel bestand aus einem einzelnen Element und war relativ klein für einen Tetrapoden, jedoch groß für einen Fisch, in mancher Hinsicht tetrapodenähn-
licher als fischähnlich (Clack 2002, 126). Er konnte kaum Gewicht tragen und war wohl nur durch Bänder mit der Wirbelsäule verbunden. Die Wirbelsäule war fischartig ausgebildet. Die Rippen sind viel kürzer und ganz anders gebaut als bei Ichthyostega.

Vermutlich lebte Acanthostega in vegetationsreichen Uferzonen, in denen eine tetrapodenartige Extremität trotz Wasserlebens passend war.

Clack (2002, 124) stellt als Gesamteindruck fest: „Almost all the features of Acanthostega that have been discovered suggest that it was likely to have been totally aquatic.“

Weitere Gattungen des Famenniums sind nur bruchstückhaft bekannt. Von Hynerpeton aus Nordamerika sind der Schultergürtel, das Jugale, ein Teil des Unterkiefers und Bauchschuppen fossil überliefert. Der Schul-
tergürtel weist Ansatzstellen für kräftige Muskulatur zur Vor- und Rückwärtsbewegung und Hebung der Vor-
derextremitäten auf; das wird als Hinweis gesehen, dass diese Gattung eine bessere terrestrische Fortbe-
wegung hatte als andere oberdevonische Tetrapoden. Extremitätenknochen sind allerdings unbekannt. Das Fehlen der postbranchialen Lamina weist auf ein Fehlen innerer Kiemen hin.

Tulerpeton wurde im Oberdevon Russlands gefunden; eine rechte Vorder- und Hinterextremität, ein linker Schultergürtel, Prämaxillare und Vomer sowie Bauchschuppen liegen vor. Auffallend ist der Besitz von 6 Fingern an der Vorder- und 7 Fingern an der Hinterextremität. Die Gliedmaßen ähneln insgesamt deutlich späteren Tetrapoden des Karbons. Die Knöchelkonstruktion gleicht jedoch insofern Ichthyostega und Acanthostega, als der Fuß weniger Knochen aufweist als spätere Tetrapoden. Tibia und Fibula sind abgeflacht und eher paddelartig, eine Situation, die für heutige Wassersalamander typisch ist (Clack 2002, 129f.). Da keine postbranchiale Lamina nachgewiesen wurde, hatte Tulerpeton vermutlich keine inneren Kiemen.

Von Ventastega aus dem Oberdevon Litauens wurden Schädelteile und Teile der Extremitätengürtel gefunden. Der Schädel und Gaumen ähneln Acanthostega. Die Bezahnung ist z. T. ähnlich Panderichthys und verschieden von Acanthostega oder Ichthyostega; Reißzähne aus dem Gaumen werden als fischartig und primitiv eingestuft (Fressen im Wasser) (Clack 2002, 130).

Der Schultergürtel ist anderen devonischen Tetrapoden vergleichbar. Nach einer phylogenetischen Studie erscheint Ventastega primitiver als Acanthostega (nach Ahlberg & Clack 1998).

Der Vollständigkeit halber seien aus dem Famennium noch Densignathus, Metaxygnathus und Sinostega erwähnt. Von Densignathus aus Pennsylvania ist ein Oberkiefer gefunden wurden, der Hynerpeton ähnelt, jedoch etwas kleiner ist. Metaxygnathus ist biogeographisch bemerkenswert, denn diese Gattung wurde relativ weit entfernt von den anderen oberdevonischen Gattungen in Australien gefunden. Von Metaxygnathus ist nur ein Unterkiefer bekannt, dessen Merkmale z. T. tetrapodentypisch sind (Clack 2002, 133). Zur Erweiterung des geographischen Gebiets trug auch die kürzlich in China entdeckte Gattung Sinostega bei, von der allerdings nur ein Kieferbruchstück gefunden wurde, das tetrapodenartige Merkmale aufweist (Zhu et al. 2002).

Kurze Bewertung der Tetrapoden des Famenniums. Die Tetrapoden des Famenniums weisen (trotz besserer Erhaltung) eine geringere Diversität auf als die Frasnischen Tetrapoden (geringere Differenzierung der Gebisse) (Clack 2002, 137). Sie sind im postkraniellen Bereich relativ variabel, sonst aber bemerkenswert „konservativ“ (Kieferbau, Gaumen, Schädeldach, Gürtel, in der Gesamtgröße, ähnlich breite, abgeflachte Schädelformen) – dies steht im Kontrast zur verlängerten und spezialisierten Schädelform der Elginerpetontidae des Frasniums.

„The Famennian tetrapods seem to form a wholly paraphyletic array. Tulerpeton, Ichthyostega and Acanthostega clearly represent separate plesions, while Ventastega and Metaxygnathus may fall below Acanthostega and the tetrapod stem“ (Ahlberg 1995, 423f.). Jede Gattung ist nur von einer Lokalität bekannt. „The genera display considerable postcranial variation, but their jaw morphology and head shape are strikingly uniform“ (Ahlberg 1995, 424). Dies müsse als typisch für diese Stammlinie angesehen werden und hängt vermutlich mit einer bestimmten Art des Beuteerwerbs zusammen.

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Gesamtbewertung der oberdevonischen Tetrapoden

Insgesamt weisen die oberdevonischen Tetrapoden unterschiedliche Merkmalsmosaike auf, die in phyloge-
netischen Darstellungen die Annahme vieler Konvergenzen und Reversionen erfordern: „The distribution of primitive and derived characters differs from lineage to lineage, showing that many features were evolved or lost convergently. ... the convergent origin of derived features in different lineages makes it difficult to establish specific relationships, or to agree on objective criteria to differentiate tetrapods from their fish ancestors“ (Carroll 1995, 390).

Auffällig ist, dass alle oberdevonischen Formen zusammen mit Fischen abgelagert sind. Möglicherweise ha-
ben diese Formen mit der eigentlichen Eroberung des Landes nichts zu tun. Die tetrapodenartigen Merkmale können möglicherweise auch durch eine spezialisierte Lebensweise in vegetationsreichen Uferzonen plau-
sibel gemacht werden.

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Evolutionstheoretische Probleme

Primär oder sekundär wasserlebend? Erstaunlicherweise wird diskutiert, ob Acanthostega und sogar die stratigraphisch frühe Gattung Elginerpeton möglicherweise sekundär wasserlebend waren (Clack 2002, 129, 135; Westenberg 1999). Als Argumente für ein sekundäres Wasserleben werden ein tetrapodenartiger Pelvis und großer Femur genannt: „It seems hard to imagine what the pelvis and femur evolved for if not to produce a walking leg. A similar argument is used with respect to the appearance of digits“ (Clack 2002, 135). Warum sollte außerdem das Flossennetz (fin webbing) im Wasser verloren gehen? Außerdem hat Acanthostega die Operculogular-Serie am hinteren Ende des Schädels verloren. Im Wasser sind diese Kno-
chen für Kiemenatmung aber wichtig, mindestens nützlich. Die luftschnappenden Lungenfische haben diese Knochenserie auch nicht, aber atmen zusätzlich auch mit Kiemen. Auch einige moderne Fische haben die Operculogular-Serie nicht, einige atmen Luft, andere nicht (Clack 2002, 135f.). Andererseits sprechen die Anatomie der Arme und des Schwanzes deutlich für primär aquatische Lebensweise (man müsste sonst eine gravierende Reversion annehmen). Die Arme von Acanthostega sind Eusthenopteron am ähnlichsten. Kein sekundär aquatischer Tetrapode hat einen Radius, der deutlich länger als die Ulna wäre, bei den Osteolepiformes ist das aber die Regel.

„It is at least as difficult to imagine a terrestrial animal with a tail fin like Acanthostega as it is to imagine a primitively aquatic one having evolved a large pelvis and femur“ (Clack 2002, 136). Könnte die Lösung aus diesem Dilemma einfach darin bestehen, dass Acanthostega für einen speziellen Lebensraum geschaffen wurde?

Selektionsdrücke. Nach neueren Szenarien soll wie geschildert die tetrapodenartige Extremität im Wasser entstanden sein. Weshalb aber sollten im Wasser Beine entstehen? Müsste Selektion das nicht verhindern? Es ergibt sich folgendes Dilemma: Es gibt von der gesamten Anatomie her starke Hinweise auf Entstehung der Tetrapodenextremität im Wasser, aber die Selektionsbedingungen sprechen dagegen. Nochmals stellt sich die Frage, wie dieses Dilemma gelöst werden kann.

Die Rückkehr ins Wasser (s. o.) ist aber auch von den Selektionsbedingungen her nicht schlüssig. Gerade erst der Konkurrenz im Wasser entflohen, mühsam an ein teilweises Landleben angepasst, dabei Einrich-
tungen fürs Leben im Wasser verloren: in dieser Situation sollen frühe Tetrapoden „fit“ gewesen sein für die erneute Konkurrenz im Wasser?

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Literatur

Ahlberg PE (1995) Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade. Nature 373, 420-425.

Ahlberg PE & Clack JA (1998) Lower jaws, lower tetrapods – A review based on the Devonian genus Acanthostega. Trans. R. Soc. Edin. Earth Sci. 89, 11-46.

Ahlberg PE, Clack JA & Luksevics E (1996) Rapid braincase evolution between Panderichthys and the earliest tetrapods. Nature 381, 61-64.

Ahlberg PE, Luksevics E & Mark-Kurik E (2000) A near-tetrapod from the Baltic Middle Devonian. Palaeontology 43, 533-548.

Clack JA (2002) Gaining Ground. The Origin and Evolution of Tetrapods. Bloomington, IN.

Carroll RL (1992) The primary radiation of terrestrial vertebrates. Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 20, 45-84.

Carroll RL (1993) Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Stuttgart.

Carroll RL (1995) Between fish and amphibian. Nature 373, 389-390.

Carroll RL (1996) Revealing the patterns of macroevolution. Nature 381, 19-20.

Jarvik E (1996) The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils and Strata 40, 1-213.

Westenberg K (1999) From fins to feet. Nat. Geogr. 195, 114-126.

Zhu M, Ahlberg P, Zhao W & Jia L (2002) First Devonian tetrapod from Asia. Nature 420, 760-761.

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Weitere Fragen zu diesem Thema

evolution schöpfung entstehung vierbeiner Stimmt es, dass bereits zahlreiche Übergangsformen gefunden wurden?


Autor: Reinhard Junker, 12.08.2005

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