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02.01.24  Angiospermen: Der Stammbaum steht auf dem Kopf

Die Fossilüberlieferung der Angiospermen (bedecktsamige Blütenpflanzen) zeigt erstaunlicherweise die größte Verschiedenartigkeit verschiedenster Blütentypen zu Beginn der Fossilüberlieferung in der Unterkreide. Nach einer aktuellen Studie nimmt das Ausmaß der Verschiedenartigkeit danach ab und nimmt erst zur Gegenwart hin wieder geringfügig zu. Das „abscheuliche Geheimnis“ Darwins über die Herkunft der Angiospermen ist damit aktueller denn je.

Reinhard Junker und Benjamin Scholl

Um zu beurteilen, in welchem Ausmaß verschiedene Arten oder größere Gruppen von Lebewesen sich unterscheiden, wird oft von dem Begriffspaar „Verschiedenartigkeit und Vielfalt“ Gebrauch gemacht (engl. disparity und diversity). Verschiedenartigkeit bezieht sich auf größere Bauplanunterschiede, z. B. verschiedene Ordnungen innerhalb einer Klasse von Tieren oder Pflanzen. Vielfalt dagegen meint (vergleichsweise) kleinere Unterschiede innerhalb eines bestimmten Bauplans, z. B. innerhalb einer Familie. Beispielweise sind Wasservögel, Laufvögel, Segler oder Greifvögel in diesem Sinne verschiedenartig. Dagegen sind die verschiedenen Arten der Greifvögel vielfältig. Das heißt: Fünf Arten unterschiedlicher Ordnungen sind sehr viel verschiedenartiger als 50 Arten innerhalb einer Familie oder Gattung.

Bisherige Untersuchungen der Verschiedenartigkeit größerer Tier- und Pflanzengruppen im Laufe der geologischen Vergangenheit (bzw. in der Aufeinanderfolge geologischer Formationen) zeigten, dass in der Phase der ersten Überlieferung von Fossilien die Verschiedenartigkeit am größten ist und ziemlich plötzlich auftritt und in der Folge tendenziell abnimmt, während gleichzeitig die Vielfalt zunimmt. Das bekannteste Beispiel ist die „kambrische Explosion“. Zahlreiche sehr verschiedene kambrische Tierbaupläne tauchen in der Fossilüberlieferung in einem geologisch kurzen Zeitraum in fertiger Form auf – und zwar mit einer Verschiedenartigkeit, die denen ihrer modernen Verwandten vergleichbar ist (Hughes et al. 2013, 13875; Junker 2014). Dieses Muster zeigt sich auch bei der Fossilüberlieferung von Tier- und Pflanzengruppen, die erstmalig zu einem späteren Zeitpunkt auftreten (Gould 1989, Erwin 2007; Hughes et al. 2013).[1] Evolutionär ist dies völlig unerwartet. Denn nach gängigen evolutionstheoretischen Vorstellungen sollte durch kleinschrittige Änderungen die Vielfalt und Verschiedenartigkeit allmählich zunehmen und dies durch einen zunehmend sich verzweigenden „Baum“ darstellen lassen. Tatsächlich steht der Baum gleichsam auf dem Kopf. Viele dicke Äste sind an der Basis und diese nehmen nicht mehr nennenswert zu; eine Zunahme ist – im Bild gesprochen – im Wesentlichen nur bei den dünneren Ästen zu beobachten.

In einer aktuellen Studie zeigte ein Forscherteam (López-Martínez et al. 2023), dass dieses Muster auch bei den Angiospermen gegeben ist. Bei den Angiospermen, den bedecktsamigen Blütenpflanzen, sind die Samen in der reifen Frucht eingeschlossen (daher „bedecktsamig“), anders als bei den Nacktsamern (z. B. Koniferen). Die Angiospermen sind mit etwa 300.000 beschriebenen Arten die größte Gruppe der heute lebenden Pflanzen. Beispielsweise gehören Rosen, Lilien, Sonnenblumen, Orchideen, Gräser und viele Sträucher und Laubbäume dazu (vgl. Abb. 439). Die Forscher konzentrierten sich auf 30 Merkmale, die die Blütenstruktur von Angiospermen beschreiben, und bezogen etwa 1200 heute lebende und etwa 120 fossile Blüten in ihre Untersuchung ein, um die Verschiedenartigkeit der Angiospermen im Laufe der Zeit und über die verschiedenen Untergruppen (Abstammungslinien in evolutionärer Interpretation) zu bestimmen. Mithilfe hochauflösender Röntgencomputertomografie konnten sie bei fossil erhaltenen Blüten deren Blütenformen, die Anzahl von Kelch- und Kronblättern, die Anordnung von Frucht- und Staubblättern als Fortpflanzungsorgane und andere Merkmale nachweisen. Dabei fanden sie heraus, dass die Angiospermen in Gesteinen der Unterkreide ihren höchsten Grad an Verschiedenartigkeit in der Blütenstruktur aufweisen, also zu Beginn ihrer Fossilüberlieferung, die in der Unterkreide plötzlich einsetzt (Abb. 440). Die abrupt einsetzende Fossilüberlieferung der Angiospermen war Charles Darwin bereits bekannt und er bezeichnete ihren Ursprung daher als „abscheuliches Geheimnis“ (vgl. Kutzelnigg 2000). (Streng genommen hatte Darwin ein anderes Verständnis von Angiospermen als wir heute, daher ist der Bezug auf die heutigen Angiospermen eine Vereinfachung zur besseren Verständlichkeit, auch wenn von Darwin zuerst einmal das fossile Auftauchen der Zweikeimblättrigen Samenpflanzen (Dikotylen) gemeint war; vgl. Bechly 2021; Buggs 2021, 22+34).

Buggs (2021, 22) vermutet, dass das abrupte fossile Auftauchen deshalb für Darwin „abscheulich“ war, „weil es von einigen zeitgenössischen Paläobotanikern, vor allem von William Carruthers, dem Keeper of Botany am British Museum, als Beweis für ein göttliches Eingreifen in die Geschichte des Lebens angesehen wurde.“ Sowohl Darwins Anhänger als auch seine Kritiker sahen hier einen entscheidenden Testfall für Darwins Gradualismus und darüber hinaus für Evolution selbst.

Natürlich haben Evolutionsbiologen seit Darwin versucht, „Darwins abscheuliches Rätsel“ zur Herkunft der Angiospermen zu lösen: Man suchte nach Vorläufern in älteren Schichten oder verneinte, dass bereits in der Kreide moderne Angiospermen gefunden worden sind (vgl. Buggs 2022; Bechly 2021). Allerdings konnten Shi und Kollegen (2022) die moderne Gattung Phylica in einem Bernstein aus der mittleren Kreide mit einem radiometrisch datierten Alter von 99 Millionen Jahren anhand mehrerer Pflanzenteile identifizieren (s. Abb. 441). Buggs (2022) leitet daraus ab, dass es wahrscheinlich auch viele andere, bisher fossil nicht entdeckte Angiospermen in der mittleren Kreide gegeben hat, da Phylica aus phylogenetischer (stammesgeschichtlicher) Sicht zu einer modernen Kronengruppe innerhalb der Rosenartigen (Rosales) gehört. Buggs (2017; vgl. ähnlich 2022 sowie 2021, 25) meinte dementsprechend sogar, „dass das Rätsel heute noch größer ist als für Darwin. Heute sind keine Fossilien von Angiospermen aus der Vorkreidezeit allgemein anerkannt“. Unter Fachleuten bestehe nach Buggs (2021, 23) „allgemeines Einvernehmen“, dass trotz aller Forschungsfortschritte „Darwins abscheuliches“ Rätsel bis heute immer noch gültig sei.

Insgesamt sind nach Bechly (2021) in der mittleren Kreide ca. 50 verschiedene Familien der Angiospermen fossil nachweisbar, was zeige, dass „Darwins abscheuliches Rätsel“ immer noch „quicklebendig“ sei. Die Paleobiology Database (https://paleobiodb.org, 04.12.2023) weist sogar 73 fossile Familien der Angiospermen in der mittleren Kreide (120 bis 80 Millionen radiometrische Jahre) aus, von denen 68 als heute noch lebend angegeben sind – allerdings müssten die einzelnen Fälle noch einmal detailliert untersucht werden.[2] An der Situation der abrupt erfolgenden Fossilüberlieferung der Samenpflanzen hat sich also im Grundsatz bis heute nichts geändert: „Nach einem Dutzend Jahre des Fortschritts ist die Herkunft der Angiospermen weiterhin ein großes Geheimnis“ (Frohlich & Chase 2007). Auch Buggs (2021, 23) kommt zu demselben Schluss: „[D]ie Entstehung und Diversifizierung der Bedecktsamer bleibt eine der größten offenen Fragen der Geschichte des Lebens.“

Nach dem ersten fossilen Auftreten der Angiospermen mit hoher Verschiedenartigkeit hat ihre Verschiedenartigkeit von den älteren Schichten hin zu den jüngeren kontinuierlich abgenommen und erst zur Gegenwart hin wieder leicht zugenommen, ohne das Niveau der Unterkreide wieder zu erreichen (López-Martínez et al. 2023). (Diese Zunahme könnte allerdings ein Artefakt sein, da die untersuchte Anzahl heutiger Arten zehnmal so groß ist wie die Gesamtzahl der ausgewerteten fossilen Blüten.) Das heißt: Es gibt heute zwar eine größere Vielfalt von Blüten (also viele kleinere Unterschiede), aber eine geringere Verschiedenartigkeit im Vergleich zur Situation in der Unterkreide. Die Autoren schließen jedoch Innovation anderer komplexer Merkmale auf anderen morphologischen Ebenen nicht aus. Sie weisen darauf hin, dass in einer Studie zu Holzmerkmalen (Martınez-Cabrera et al. 2017) eine geringe anfängliche Verschiedenartigkeit festgestellt wurde, gefolgt von einer Zunahme ab der späten Kreidezeit, einhergehend mit der zunehmenden Dominanz von Angiospermen in Landökosystemen. Angiospermen besetzen nur bestimmte Regionen des theoretischen denkbaren Formenraums, was nach Einschätzung der Autoren darauf hindeutet, dass nur ein Teil der theoretisch möglichen Kombinationen von Blütenmerkmalen in der Natur tatsächlich vorkommt.

Ein weiteres Ergebnis der Studie ist, dass die Verschiedenartigkeit innerhalb einer Gruppe nicht mit ihrer Vielfalt korreliert. Paradebeispiel sind die Orchideen, die trotz enormen Artenreichtums einen ziemlich konstanten Grundbauplan ihrer Blüten haben. Und wie so oft ist auch hier Konvergenz festzustellen: Einige Blütentypen müssten mehrmals unabhängig voneinander entstanden sein, wenn man Evolution annimmt. Die Autoren merken außerdem an, dass unklar sei, inwieweit das Aussterbeereignis an der Kreide/Paläogen-Grenze (früher Kreide/Tertiär-Grenze) einen Einfluss auf die Verschiedenartigkeit der Angiospermen hatte (López-Martínez et al. 2023, 8).

Diskussion

López-Martínez et al. (2023, 1, 6) folgern aus den Befunden, dass wichtige strukturelle Variationen (wie z. B. Verschmelzung, Anzahl und Anordnung der Organe) schon früh in der Geschichte der Gruppe abrupt und weitreichend „erkundet“ wurden.[3] Die Formulierung „erkundet“ („explored“) ist bemerkenswert, weil sie einen Akteur impliziert, der für eine evolutionstheoretische Erklärung nicht zur Verfügung steht. Tatsächlich ist in einem evolutionären Deutungsrahmen unverständlich, warum und wie die größten Unterschiede gleich zu Beginn der Fossilüberlieferung und in einem geologisch kurzen Zeitraum etabliert wurden. Die Autoren finden es interessant, dass diese Ausbreitung zu einem Zeitpunkt erfolgte, als als – gemessen an der Fossilüberlieferung – der Artenreichtum der Angiospermen im Vergleich zu anderen Landpflanzen noch gering und die Gruppe noch hauptsächlich auf die Paläotropis beschränkt war. Die Paläotropis ist ein geografisches Gebiet, das die altweltlichen Tropen und einen Teil der altweltlichen Subtropen umfasst. Es bleibe ungewiss, ob die anfängliche Diversifizierung der Blütenstrukturen auf die Ausnutzung ökologischer Möglichkeiten zurückzuführen ist, wobei neue Umgebungen genutzt bzw.  neue ökologische Nischen,eingenommen wurden, die nach einem Aussterbeereignis frei geworden sind (López-Martínez et al. 2023, 1, 6).[4] Allerdings sind neue ökologische Möglichkeiten bestenfalls eine notwendige Voraussetzung für innovative Evolution und haben keinerlei Erklärungskraft. Eine schlüssigere Erklärung bietet die Entfaltung bereits vorhandener Formen. Dabei bleibt aber offen, woher diese Formen gekommen sein könnten und warum sie sich gerade in der Unterkreide ausgebreitet haben.

Anmerkungen

[1] „[…] meaning that major structural variations (Bauplan, e.g. fusion, number, and arrangement of organs) were explored early in the history of the group. Interestingly, this occurred when angiosperm species richness was still low compared with other land plants and the group was still mainly restricted to the paleotropics. It remains uncertain whether the initial floral morphological diversification was associated with the exploitation of ecological opportunities“ (López-Martínez et al. 2023, 6; Hervorh. hinzugef.).

[2] Die Paleobiology Database gibt an: 68 heute noch lebende Familien, die fossil aus der mittleren Kreide bekannt sind: Actinidiaceae, Altingiaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Aquifoliaceae, Araceae, Araliaceae, Arecaceae, Asteraceae, Betulaceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Calycanthaceae, Capparidaceae, Caprifoliaceae, Casuarinaceae, Celastraceae, Ceratophyllaceae, Cercidiphyllaceae, Chenopodiaceae, Chloranthaceae, Combretaceae, Cornaceae, Dilleniaceae, Droseraceae, Ebenaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Fagaceae, Hamamelidaceae, Juglandaceae, Lauraceae, Liliaceae, Loranthaceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Menispermaceae, Moraceae, Myricaceae, Myrtaceae, Nelumbonaceae, Nothofagaceae, Nymphaeaceae, Oleaceae, Pandanaceae, Papilionaceae, Platanaceae, Poaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Rhamnaceae, Rhizophoraceae, Rosaceae, Salicaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Saxifragaceae, Smilacaceae, Sparganiaceae, Staphyleaceae, Symplocaceae, Ternstroemiaceae, Tiliaceae, Typhaceae, Ulmaceae, Vitaceae, Zosteraceae. Und fünf ausgestorbene Familien: Alismataceae, Cabombaceae, Didymelaceae, Trimeniaceae, Triuridaceae.

[3] „[…] meaning that major structural variations (Bauplan, e.g. fusion, number, and arrangement of organs) were explored early in the history of the group. Interestingly, this occurred when angiosperm species richness was still low compared with other land plants and the group was still mainly restricted to the paleotropics. It remains uncertain whether the initial floral morphological diversification was associated with the exploitation of ecological opportunities“ (López-Martínez et al. 2023, 6; Hervorh. hinzugef.).

[4] Unter https://science.orf.at/stories/3222387/ wird als mögliche Erklärung angegeben, dass die Organisation der Blüten zu Beginn der Entwicklung der Gruppe flexibler war und sich neue Blütentypen leichter entwickeln konnten. Diese Flexibilität könne es den Blütenpflanzen ermöglicht haben, „sich innerhalb weniger Millionen Jahre nach ihrer Entstehung an die verschiedenen Tiere anzupassen, die ihre Blüten bestäubten und ihre Früchte verbreiteten“, so Koautorin Maria von Balthazar von der Uni Wien. Und eine andere Co-Autorin, Chartier, wird zitiert: „Wir vermuten, dass sich am Anfang die Pflanzen evolutionär sehr schnell verändert haben. Man kann annehmen, dass es damals für diese wenigen Arten wenig Konkurrenzdruck gab – sie konnten relativ einfach neue Standorte erschließen und mit Insekten interagieren. Auch die damalige Anordnung der Pflanzenorgane spricht dafür, dass sich die Pflanzenblüten vielfältiger entwickeln konnten.“ Dabei handelt es sich aber um pure evolutionstheoretische Spekulationen ohne experimentell-empirische Grundlage.

Literatur

Bechly G (2021) Darwin’s “Abominable Mystery”: Still Alive and Kicking, vom 11.01.2021, https://evolutionnews.org/2021/06/darwins-abominable-mystery-still-alive-and-kicking/.

Buggs RJA (2017) The deepening of Darwin's abominable mystery. Nat. Ecol. Evol. 1, 0169, https://doi.org/10.1038/s41559-017-0169.

Buggs RJA (2021) The origin of Darwin’s “abominable mystery”. Am. J. Bot. 108, 22–36, doi:10.1002/ajb2.1592.

Buggs RJA (2022) Reconfiguring Darwin’s abominable mystery. Nat. Plants 8, 194–195, https://www.nature.com/articles/s41477-022-01117-x.

Frohlich MW & Chase MW (2007) After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery. Nature 450, 1184–1189.

Erwin DH (2007) Disparity: morphological pattern and developmental context. Palaeontology 50, 57–73.

Gould SJ (1989) Wonderful life. New York: W. W. Norton.

Hughes M, Gerber S & Wills MA (2013) Clades reach highest morphological disparity early in their evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. 110, 13875–13879.

Junker R (2014) Zur neueren Diskussion über die kambrische Explosion. W+W Special B-14-1, https://www.wort-und-wissen.org/artikel/zur-neueren-diskussion-ueber-die-kambrische-explosion/.

Leslie A, Simpson C & Mander L (2021) Reproductive innovations and pulsed rise in plant complexity. Science 373, 1368–1372.

López-Martínez AM, Magallón S et al. (2023) Angiosperm flowers reached their highest morphological diversity early in their evolutionary history. New Phytologist, doi: 10.1111/nph.19389.

Martínez-Cabrera HI, Zheng J & Estrada-Ruiz E (2017) Wood functional disparity lags behind taxonomic diversification in angiosperms. Rev. Palaeobot. Palynol. 246, 251–257.

Shi C, Wang S, Cai HH et al. (2022) Fire-prone Rhamnaceae with South African affinities in Cretaceous Myanmar amber. Nat. Plants 8, 125–135, https://doi.org/10.1038/s41477-021-01091-w.

Kutzelnigg H (2000) Das „abscheuliche Geheimnis“. Woher kommen die Angiospermen? 1. Teil.  Stud. Integr. J. 7, 51–58.

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